Глюкозата е може би един от най-големите източници на енергия в клетките на организмите. Тя се съхранява под формата на скорбяла (енергиен резерв при растенията) и гликоген (енергиен резерв при животните и човека). Когато клетките се нуждаят от енергия за протичащите процеси в тях, глюкозата, намираща се в скорбялата и гликогена, започва да се разгражда. Процесът на разграждане може да бъде в аеробни (в присъствие на кислород) или анаеробни (отсъствие на кислород) условия.

В клетките на растенията и животните глюкозата може да претърпи три основни преобразувания:
1) да се съхрани в клетките под формата на полизахарид или захароза (споменатото по-горе)
2) може да бъде окислена до съединение (триоза) с три въглеродни атома чрез процеса гликолиза и да предостави енергия под формата на АТФ и междинни метаболити
3) може да бъде окислена чрез пентозо-фосфатен път (фосфоглюкозен), за да се получи рибозо-5-фосфат за синтез на НК (нуклеинови киселини) и NADH, необходими за анаболитни (синтеза) процеси.

Наименованието на гликолизата (процесът на разграждане на молекулата на глюкозата) идва от гръцки език и значи дуквално сладко разделяне. Молекулата на глюкозата (C6H12O6) се разгражда в серия от ензим-катализирани реакции, за да се получи с-нието пируват, което е с 3 въглеродни атома (C3H3O3).

Ферментацията е основният термин за обозначаване на анаеробно разграждане молекулата на глюкозата или на други хранителни вещества, за да се получи енергия, съхранявана под формата на АТФ (аденозинтрифосфат).

Процесът на гликолиза се състои от две фази: подготвителна фаза (от общо 5 стъпки) и крайна фаза (от общо 5 стъпки), тоест гликолизата се осъществята на 10 ензимо-катализирани стъпала (процеси).

Първа фаза - Подготвителна фаза
Стъпка 1: молекулата на глюкозата се активира чрез ензима хексокиназа до глюкозо-6-фосфат. Киназите са ензими, които катализират преноса на терминалната фосфорилна група от АТФ до нуклеофилния акцептор (в този случай хексозата). Тук процесър изисква енергията от АТФ, за да се осъществи активирането. Хексокиназата се нуждае и от магнезиеви йони за своята активност. Както и всички останали ензими в гликолизата, хексокиназата е разтворима във вода. Реакцията е необратима.

Стъпка 2: глюкозо-6-фосфатът се преобразува във фруктозо-6-фосфат чрез ензима фосфохексозо-изомераза. Реакцията е обратима: глюкозо-6-фосфатът (алдоза) се превръща във фруктозо-6-фосфат (кетоза). Тази изомеризация има критична роля в гликолитичния път и преподреждането на C-1 и C-2 е необходимо за извършването на следващите стъпки  от гликолизата.

Стъпка 3: глюкозо-6-фосфатът чрез ензима фосфофруктокиназа-1 и АТФ се фосфорилира до фруктозо 1,6-бисфосфат. Реакцията е необратима. Това е и първата същинска реакция от гликолизата.

Стъпка 4: фрутозо 1,6 бисфосфатът претърпява алдолна кондензация, при което се получават триозите: глицералдехид-3-фосфат (алдехид) и дихидроксиацетон фосфат (кетон) чрез ензима алдолаза (фруктозо 1,6-бисфосфат киназа).  Дихидроксиацетон фосфатът (кетон) е нестабилен и чрез ензима триозо-фосфат изомераза (Стъпка 5) се превръща също в стабилния  глицералдехид-3-фосфат, тоест получават се две молекули от триозите глицералдехид-3-фосфат. Това е и последната стъпка от подготвителната фаза на гликолизата.

Втора фаза - Крайна Фаза
Стъпка 6: глицералдехид-3-фосфатът (2 молекули) се фосфорилира от неорганичен фосфат с участието на NAD+, който приема протони и ензима глицералдехид-3-фосфат дехидрогеназа, при което се получават две молекули 1,3-бисфосфоглицерат. Реакцията е обратима и е първата за съхранение на енергия в гликолизата. Получават се редуцирани 2NADH и 2H+.

Стъпка 7: от 1,3-бисфосфоглицерата се пренася фосфорилната група към АДФ, отделя се АТФ и се получават две молекули 3-фосфоглицерат. Реакцията е обратима, катализира се от фосфоглицерат киназа. Образуването на АТФ чрез пренасянето на фосфорилна група от субстрат като 1,3-бисфосфоглицерат се нарича синтез на АТФ на субстратно ниво.

Стъпка 8: 3-фосфоглицератът се преобразува в 2-фосфоглицерат чрез ензима фосфоглицерат мутаза. Реакцията е обратима и се осъществява на две стъпки като междинният продукт е 2,3-бисфосфоглицерат.

Стъпка 9: 2-фосфоглицератът чрез незима енолаза преминава във фосфоенолпируват и се отделя молекула вода. Реакцията е обратима.

Стъпка 10:
Чрез незима пируват киназа от фосфоенолпирувата (две молекули) се отделя фосфорилната група и тя се свързва с АДФ. Получават се две молекули пируват. Първоначално пируватът е в енолната си форма, но после преминава в кето формата си.

В аеробни условия от една молекула глюкоза се получават две триози пируват и две молекули АТФ. Всъщност те са 5 (АТФ), но по време на подготвителната фаза се изразходват две и затова крайният резултат е две АТФ молекули.




 

Автор: Албена Иванова